此方国艺 确指出 ,

一

专题综述 ,

基因的调控不是连翘植物花青普缺乏的原因 。

,

以吸收大量的红光降低光敏色素的调控效率从而影响花青 ,

而是其他基因或因素调控花青昔合成

昔的合成 。

。

但是潘增光等在新红星苹果的研究中发现在果 ,,

,

二氢黄酮醇还原酶是催化栋精普和花白素之间反应的酶 花青昔或者前花白素合成的前体 。

皮深红色期叶绿素及类胡萝卜素含量也出现了增加的趋势 花白素是 而且这种现象在果皮伤害试验中也可见到 ,

。

高飞飞等在着色

因此 。

在花青昔积累 盯 ,

差的妃子笑荔枝中也发现了这种现象他们认为高含量的叶

和类黄酮合成中具有重要的作用

据

和

报 ,

绿素影响了果实的色泽 中的现象 。

。

这也可能是潘增光等研究的新红星 。

道在幼年阶段长春藤 , ,

,

的活性较高茎和叶柄中有花青 ,

苹果叶绿素含量上升的原因

但是却无法解释果皮伤害试验

昔的积累而在成熟阶段虽然植物体内积累了较多的栋精

但是

却没有活性也没有花青昔的积累两位学者从这 ,,

花青昔的合成与碳水化合物的关系 花青昔由花色素和糖组成的 ,

一角度指出

活性的缺乏是花青昔积累的限制因素 ,, ,

。

。

花青素是在糖代谢的基础 因此花青昔的合成必须 ,

等研究指出虽然非红色苹果不积累花青昔但是 品种的 ,

,

酶也 没 ,,

上由苯丙酮酸和乙酸缩合而成的

。

保持较高的活性而且在没有花青昔积累的果实膨大期红色 也有一定活性 ,

以足够的糖含量为条件凡能导致细胞中糖分积累的因素都

。

果实套袋除袋前不仅

,

在不同程度上促进花青普的合成 ,

。

据成枉厚等报道富士未 ,

,

有活性而且果实中也没有类黄酮的合成早期除袋虽然 活性也增加但却没有花青昔的积累稍晚除袋 ,

套袋苹果的果实花青昔含量与可溶性固形物含量不存在相关

活

关系但是在一定范围内可溶性固形物含量增

加花青昔含量 也随之增加这说明糖分只在一定范围内限制着色其含量超过一定阑值后则不会成为限制因素据等报道特异 。 ,

性增强花青昔大量合成这说明不是花青昔合成的限速酶等也通过技术证明基因不是花 。 ,

。

,

。

,

青昔合成的关键调控位点 ,

。

但是在低温下 ,

,

基因的 。

性的糖可能是花青昔合成过程中某些酶活性的诱导因子 ,

。

然

表达却是日本欧芹花青昔积累的关键调控步骤 在不同植物中的表现不同其原因何在 ,,

显然需要在

而花青昔的合成机制是极其复杂的含糖量对它的影响还要受到其他各种因素的制约 。

这是植物基因进化

的结果内部调节机制的作用还是环境因素的影响 以后的研究中进行探讨 。

花青昔合成与内源激素的关系 内源激素是植物体内含量极微但生理活性极高对植物的生长开花结实有明显作用的生理活性物质李秀菊等〔」 , 、、 ,

。

是花青昔合成过程中的最后一个酶它使不稳定活性和的花青素转变为稳定的花青昔报等〔〕道 。 ,

,

报道种子 “

,

、

乙烯是色素形成的关键诱因

,

或 。

或 活性与 ,

花青昔积累之间呈明显的正相关乙烯处理和套袋都可提高 ,

和 ,

可能共同参加了这一复杂的生理过程

活性促进花青昔的合成

,

。

但是在果实膨大期没有花 ,

,

指出激素对花色昔形成的内在抑制作用可能由 乙烯和或 ,

青昔积累时 以提高

,

活性仍然较高而且此时施用乙烯利也可 ,

活性之间的平衡调控 。

。

激素对花青普积累的

活性但是却没有花青昔的积累这说明不是花青昔合成的关键酶其他试验结果表明’延 。 ,,,

。

调节也可能是通过提高花青昔合成途径中的酶活性进而促

进基因的表达来实现的

迟收获黄色和绿色苹果也能合成花青昔同时较高而且红色品种的绿色果皮也含有较高活性的 ,,,

活性 ,

影响花青普合成的环境因子 光照在所有影响花青昔合成的外部因子中光是最重要的 ,

,

。

酶这些现象表明任何苹果都有花青昔合成的结构基因但 是调节基因的表现却存在差异 。

,

因此

,

是调控花青昔 , ,

等〔利用牵牛花进行试验发现花青昔合成的活动光谱 包括大部分可见

光但是不包括辐射利用白色荧光灯照射花青素形成量最多 ,,

。

合成的关键酶之一 明显看到 ,

。

等报道在红色葡萄中可以很 ,

而且果实采收后

。

基因的表达并且通过基因序列分析指出 ,

肠

等〔〕现发 ,

’”

,

表现型由白色向红色的转变是控制基因作用的结果所以

基因表达的调节所催化的反应很重 ,

在黑暗下苹果开白花及时恢复光照这些白花也不能合成花 ,,

基因的表达在葡萄花青昔合成 不能否认 ,

青昔与此同时他检验了与花青昔合成有关的基因的表达得 出基因表达受到光照控制的结论 。

,

中具有决定性的作用 要但是如果 ,,

。

等利用草毒细胞悬 的活性随光强的变化而变 ,

等的实验结果

。

是花青普合成的关键酶却无法解释唯一的解释是酶的底物除花青素 ,

浮培养进行试验发现化 。 ,,

,

,

和 。 、

究其原因光照可以激活光敏色素促进酶的合成或活 、

外还存在其他物质但是尚无定论需要指出的是 、

,

。

化提高碳水化合物的含量 和

和 ,

都是

、

都是光调节 ,

光调节酶光可以诱导这些酶的活性提高促进花青昔积累和 ,

酶〔〕都以光敏色素为光受体但是这种色素尚未分离出来 ,,

果实着色

。

调控模式还不清楚所以对于光敏色素的研究极为重要 ,

。

温度

花青普合成与其他色素的关系 果实的色泽是各种色素在果实中的含量与分布的结果随着果实的成熟果实中的各种色素呈现出不同的消长变化 , ,

花青昔合成是一系列酶促反应温度过高酶钝化不利 。

,

,

,

于生化反应的进行 ,

。

昼夜温差大利于碳水化合物的积累使 ,

,

,

。

果实中糖分含量升高进而促进花青昔合成 且是花青昔积累的一种特殊信号 。

。

等报 ,,

指出只有在叶绿素开始降解或完成时花青素形成才 ,

道适当低温不仅有利于提高花青昔合成基因的发育调节而

有可能

。

胡桂兵等,发现在荔枝果实成熟时叶绿素类胡 。

,

,

、

最近的研究表明 。

在欧

萝卜素都随着花青昔的大量合成而降解

其原因是叶绿素可

芹植物中低温有利于

,

基因的表达