无线电项圈和视觉识别虎气味标记模式的4年数据在尼泊尔齐旺国家公园收集。记录五类标记：尿液喷洒、沉积粪便的刮擦(scrap）、肛腺分泌物、挂爪、脸颊摩擦和植被压平。尿液喷洒和刮擦是该虎群主要标记形式。老虎在领地边界的标记比在领地内部更频繁。此外，边界区地区，标记集中在遇见地带，其中遇见地带为接近领地边界的主要行进路线。这种模式似乎是由于行进途经的植被密度造成。这些区域标记强度代表更高的标记频率，而不是耗费时间的增加。老虎建立领地初时，标记最为密集，而领地相邻的虎标记似乎相互回应。雌虎只在发情前强烈标记；该行为在发情期间减少。雄虎在雌虎发情时的标记比在雌虎其他阶段更为频繁。当一个气味场表示遇到同类的风险时提出一个模型，因此允许老虎比较可能遇到的代价和使用指定区域的收益。

行为学研究证明了化学通讯在哺乳动物的社群组织、空间和资源的划分中的重要作用。本次研究是对尼泊尔皇家齐旺国家公园老虎行为和生态10年调查的一部分，分析33只定期监测老虎的空间利用行为与气味标记的关系。最初在整个研究区域收集关于标记行为的类别、位置和频率的数据。随着老虎标记模式的出现，我们建立了方便定期监控以获取系统信息的样带。

研究区域与方法

从1978年春天到1982年春天，收集27只戴无线电项圈的老虎和通过面部标记模式和它们足迹的独特特征识别的另外6只虎。通过对整个公园的搜索，散发的气味及其相关的视觉标记被定位。标记的任何迹象可通过视觉或嗅觉识别；这些迹象为刮擦、粪便、肛腺分泌物、树木或灌木上的尿渍、挂爪和脸颊摩擦点。肛腺分泌物为明显气味的深色粘稠沉积物。虽然没有研究表明，变平的植被、挂爪和摩擦脸颊的地点与视觉标记一样有化学物质，但我们相信，这些可能会沉积气味，因此将其纳入本研究。粪便、肛腺分泌物、刮擦和变平的植被在地上发现，挂爪和脸颊摩擦地点通常定位在树上。后者是通过树干上的面部毛发发现。尿渍在灌木与树木上发现，也在地面上，与刮擦相关。尿液喷洒可以通过尿渍和气味来定位，这些尿渍和气味可在3周内检测到，新鲜时，距离可达3m。老虎与豹子的标记区分，通过检查相关足迹的大小和形状，或通过标记本身的大小。一个标记偏离虎行进路线并与一个标记接近0.5m时，被判定为已被检查过。尿液、挂爪、脸颊摩擦距离地面的高度被测量。标记或视察老虎的性别由足迹大小和形状确定。

在一个地区特别是当地繁殖定居虎的空间分布区，建立两个样带，方便连续统一记录。树木样带是公园主要道路的一段500m长的路段，靠近两只雌虎的边界。2个月的每天，我们刷过所有树木根部周围裸露的表层泥土，其中这些树木生长在在道路边缘3m内，胸径高度的直径大于10cm（N=54）。小径样带为7-9km长的老虎足迹路段，横跨雌虎领地的整个纵轴；每周监测两次，持续12个月，以确定领地内标记的分布。这项研究之所以成为可能，是因为基于研究区域内基质的性质；沿着样带的松散土壤中清晰可见新的足迹，我们能够确定老虎在每个样带中移动的细节，包括它视察和标记的树木。

结果

气味标记特征

沿着行进路线以及在其领地内的任何地方，老虎标记反复出现。在我们记录的五类标记行为中，尿液喷洒和刮擦占主导地位；例如，沿着小径样带超过6个月观察的783个标记中，78.2%尿液喷洒，21.33%是刮擦，0.5%为其他标记。

尿液喷洒

足迹显示当老虎沿着小径和道路移动时，他们偏离行进路线，标记或视察地点；很少折回重新视察或喷洒已访问过的树。老虎标记的一个样本测量。雄虎标记从地面到标记顶端为91—140cm（X±sD=126±10cm，N=58），宽度为10—27cm（X±sD=16±3cm）；雌虎标记的高度在43—127cm（X±sD=83±16cm，N=143）之间，宽度在8—34cm（X±sD=15±3cm）之间。由于性别在标记的高度和宽度上有重叠，如果没有额外的足迹证据，不能用尿液喷洒的高度来鉴定标记老虎的性别。

20个月的观测中，在树木样带上共喷洒了1131次，其中89%的喷洒集中在19棵树上。一种是马拉巴尔紫荆，包括树木样带的6%，但只喷洒了三次（0.3%）。相比之下，10棵树中喷洒频率最高的4/5为宽筋藤。树木的大小和倾斜角度可能是决定偏好的重要因素。10棵喷洒频率最高的树木胸径高度平均直径为62.3cm，其中7棵倾斜度为8-24度。尿液喷洒在倾斜树木底部；Brahmachary&Dutta（1981）认为老虎选择这些树因为该标记防雨。

两只雌虎在28个月内访问样带，每月标记25.8颗树，每月访问5.1次；3只雄虎在20月内访问，每月标记13颗树，每月访问4.4次。雌虎更频繁的标记可能反映出样带与两个雌虎领地之间的边界吻合（Smith等人，1987年）。相反地，在小径样带上，一只雄虎每km标记2.4次，在6个月行走了155.7km时，一只雌虎每km标记1.8次，行走147.7km时。

刮擦

刮擦在各种各样的基层上，从柔软的沙地到岩石、干燥的河床。雄虎的刮擦长度为33—53cm（X±sD=60±12cm，N=45），宽度为19—46cm（X±sD=30±7cm）；雌虎刮擦长度为41—91cm（X±sD=59±10cm，N=43），宽度为17—37cm（X±sD=28±4cm）。54%的标记中可检测到尿味，17%有沉积粪便或肛腺分泌物，19%没有可检测到的气味。刮擦范围为从路径中心1到187cm（X±sD=62±12cm，N=88），通常与之平行。

记录中，植被变平、挂爪、脸颊摩擦只占很小的比例。它们的信号功能还不清楚，但其他老虎对这些地点的兴趣表明它们具有通讯功能。

植被变平

有三次，我们发现了一些被雄虎压平的植被，很明显由于身体滚动，许多食肉动物被报道的行为（Reiger 1978）。这些小块约为2.5 x 1 m，与每只老虎的运动路线平行、相近。

挂爪

两种性别的挂爪都被观察到；8棵树上发现爪痕，在地面上方2-3m处。一年的时间里，两只雄虎在领地边界的一棵斜树规律挂爪。

脸颊摩擦

虎通常在之前喷洒过的树木上摩擦，脸颊接触尿渍或尿渍上方的部位。根据足迹的顺序，我们还确定了老虎在一个地方摩擦脸之后通常会喷洒尿液。89天，20次标记访问中的6次，两只雄虎在一棵树上摩擦；摩擦脸颊的高度为1.2m—2.16m。

2、 标记与领地

为核实标记与领地行为之间的关系，我们提出了以下问题：（一）标记是集中在遇见地带还是随机分布在一个地区?（2） 同性别老虎会互相回应吗？（3）在建立领地期间，标记的频率是否增加？

遇见地带标记

记录了五种情况，遇见地带的标记比邻近地区更频繁。

案例1。标记频繁沿着一条路，该路在F115和F118的领地之间形成遇见地带。 五周内，边界地区520m路段内记录到80处刮擦标记。六周后，在同一区域记录到105次刮擦。相比之下，遇见地带的西面520m相邻路段仅发现两处刮擦。

案例2。当两只扩散的雄虎M 110和M 117开始定位彼此相邻，在他们领地的边界有条南北向森林道路相交（Smith1984）。尽管我们在该遇见地带1.3km范围发现46个刮擦标记，但沿着东西向交叉路没有标记。

案例3。1979年11月至1980年4月间。扩散虎M121变成局限于临近且部分在M126的领地内，其中M126领地在雨季（7-8月）开始建立。十一月，也就是M121到达的那月，他们的无线电定位有相当大的重叠，但从12月到5月，它们的领地相互排斥。在此期间，随着M126领地的扩张，他们的边界逐渐向西转移。标记区域虽然比以前的更为弥散，但也相应地转移。

案例4。标记沿着小径样带被记录到，穿过F122领地的整个纵轴。这条小径被分为东段（900m），东段（900m）与她东部的领地边界相对应，中段（6200m）和西段（800m），横穿西部边界。F 122在东段每100m标记11.1次，西段每100m9.4次，但中心区只有1.6次。领地边界附近每100m小径上的高标记频率反映当老虎在这些区域行走时的更高标记率。F122在她东部边境每行进1km标记4.8次，西部边境每行进1km标记4.4次，领地中部每行进1km标记0.85次。

案例5。小径样带的东段也是MBB领地的东部边界；然而，样带的西段在其领地的中部。他在该地标记的模式为在东部区每100m15.7次标记，中部每100m3.1次标记，西部每100m4.6次标记。

总之，在前两个案例中，标记集中在领地边界的狭窄区。在第三个例子中，两只雄虎的领地边界处于变化的状态；虽然标记比较分散，但是在他们不断变化领地之间仍有强烈的标记存在。在第四和第五个例子中，在领地边界附近的标记比在领地中央高出五倍。

标记对同性别老虎的反应

F122在她东部领地边界沿着树木样带连续20个月标记。前12个月，另一只雌虎也经常光顾样带，两个领地的定居虎定期访问和标记边界区域。在此期间，F122喷洒频率更高（每月37棵VS每月19棵，X 2=52.63，df=1，P<0.001）比在随后的8个月内，当样带被F122专用时。

标记与领地建立相关

对7只虎的观察表明，标记与领地建立相关。三只35至37个月大的雌虎开始密集标记当她们安居在一个特定的地区并开始繁殖时。F122在她36个月大时，开始独家使用她出生地区东部的一个地区,接下来的几个月，她逐渐建立了一个领地，取代了她的母亲FBB的一部分领地；也蚕食了F1 15的领地。F122和F115的遇见地带位于树木样带，从1980年9月开始，两位雌虎都定期到那里访问和标记。11月，F115在样带访问2次，只在三棵树尿液喷洒。本月，F122在7次访问中喷洒了16棵树，并检查了88棵其他树。随后，从12月到3月，F122对样带的访问增加；她使用它的频率几乎是F115的2倍（每月访问8次VS每月4.3次）和标记几乎两倍的树（每月48.8VS对24.8）。1980年4月，F115停止了对样带的访问，F122是该地区居民。

另一只雌虎F111，在1979年雨季末36月大时；占领了在雨季失踪的地主雌虎空出的领地。F111在接下来的3个月里紧密标记，在这段时间结束时，在她使用的一条492m长的小径上记录到53次标记（每9.3m标记一次）。与此同时，开始与她后来发生性关系的地主雄虎交往。

第三只雌虎F118，也开始密集地标记，当她37个月大，开始独家使用该区时；超过6周，在520m路段标记105次。

三只雄虎遵循同样的模式，随着领地行为开始紧密标记。M110、M117和M121开始标记，在29到32个月大时在扩散后定居（Smith1984）。另一只雄虎MMB，在他约两岁时失踪，几月的失踪后，当他约为35月大时重回出生地。四个月后，他开始标记在一个地区，该地区成为他与临近地主虎M 105的遇见地带。相反地，我们发现那个年轻的还未扩散的前亚成年不太频繁的标记。在10个月的时间里，两只少年雄虎一起只在15颗树上沿着树木样带标记，同月内，两只定居虎连续使用该区，标记了17棵树。

标记与发情周期相关

为确定标记是否广而告之雌虎生殖状况，我们记录了一只雌虎的标记频率，关于她生殖周期的相关阶段，检测雄虎标记行为与临近雌虎生殖周期相关的变化。

将雌虎归类于处于发情期，当她们连续与雄虎交往1-2天，或者反复听到她们咆哮或呻吟时。Kleiman（1974）和Tilson（个人交流）报告说同样的叫声预示圈养老虎发情的开始。Tilson（个人交流）发现，重复发声的开始与血液激素水平相关（Seal等人。1985年）。一些观察结果表明，雌虎在发情前几天标记变得更频繁，在发情期间减少。例如，F115在2月23日25日每次访问标记9棵树，与之对比全年每次访问，平均标记4.3棵树。两天后与M 123交往，推断处于发情，她访问了样带但没有标记。另外一次情况，F122标记于10月9日和10日，但在10月13日至17日与MMB交往，只在最后一天标记。又一次，F122在11月8号、9号和11号早上标记，但在11月11日下午至13日，与MBB的交往中没有标记。这些观察表明，标记宣告发情的开始，在交往期间标记暂停。

雄虎在雌虎发情时比其他时候更频繁地访问和标记样带。在F122与MBB交往的4月观察期间，他比她未发情且与他没交往的4个月期间更频繁地标记和访问样带。F115于1981年2月与M 123交往两次，一个月后与M SB交往一次。在雌虎与雄虎交往的6个月，这三只成年雄虎每月访问8.2次样带，每月尿液喷洒31.7棵树。剩下的16个月里，没有交往记录，也没有证据表明F 122或F 115处于发情期时，同样的雄虎每月只访问样带3.8次，每月喷洒7.4棵树。因此，当雌虎在发情时，雄虎访问样带两倍的次数和四倍的标记频率。

Scent marking in free-ranging tigers, Panthera tigris

JAMES L . DAVID SMITH, CHARLES McDOUGAL* & DALE MIQUELLE